Embriologia Vegetal: Esporogênese e gametogênese nas plantas com flores
MEGAGAMETOGÊNESE
Durante a megagametogênese, o gametófito feminino se desenvolve a partir do megásporo viável ou funcional, no interior do tecido nucelar do rudimento seminal. O megásporo viável aumenta de dimensões e, após divisões mitóticas, diferencia um pequeno cenócito. Em geral, o gametófito feminino, após citocinese, apresenta um aparelho oosférico, uma célula central e as antípodas.
A figura abaixo mostra a sequencia de eventos que levam a formação do gametófito feminino ou saco embrionário, no interior do nucelo. Em (1), temos o megásporo viável, junto ao polo calazal, e os megásporos abortivos. Em (2), o megásporo viável, ou célula mãe de saco embrionário sofre a sua primeira mitose acitocinética (sem citocinese), tendo como resultado o saco embrionário imaturo bicelular (3). Em (4), há uma polarização dos núcleos, os quais migram para polos apostos da célula, seguida por uma segunda mitose acitocinética (5), o que leva a formação do saco embrionário tetranuclear (6). Uma terceira mitose acitocinética (7) resulta em um saco embrionário octonuclear (8). A celularização ocorre a seguir, com a formação de sete células no saco embrionário (o gametófito feminino) maduro: três antípodas calazais (junto ao polo calazal), uma célula média binucleada central e, compondo o chamado aparelho oosférico, duas sinérgides e uma oosfera. As sinérgides possuem uma parede primária especializada (de constituição péctica) denominada aparelho fibrilar, que secreta substâncias que atraem e permitem a recepção e entrada do tubo polínico. Este é o tipo da saco embrionário, mostrado no desenho abaixo, é o mais comum, também referido como tipo "normal" ou Polygonum. Outras variações podem ocorrer, como a ausência de uma ou ambas as sinérgides, ou redução ou incremento do número de antípodas, por exemplo.
Durante a dupla fecundação, se comportarão como gametas femininos, a oosfera (que se funde com uma das células espermáticas ou gameta masculino) e a célula média binucleada (que se funde com o outro gameta masculino). O resultado é a formação do zigoto, a partir da oosfera, e do endosperma, a partir da célula média.
Evidentemente, a descrição dos eventos acima não é uma regra e diversos outros tipos e padrões dedesenvolvimento do saco embrionário existem, mas que não serão abordados aqui.
A figura abaixo mostra, de forma bastante esquemática, o pólo micropilar de um gametófito feminino tipo Polygonum, em uma Angiosperma "típíca". O conjunto formado pela oosfera e pelas duas sinérgides é denominado aparelho oosférico. Na oosfera, um ou mais vacúolos ocupam a porção micropilar da célula. Nas sinérgides, a maior parte do citoplasma localiza-se na porção micropilar das células, com vacúolos na porção calazal. As paredes da zona micropilar de cada sinérgide são fortemente espessadas e especializadas. Formam uma estrutura conhecida como aparelho fibrilar. Acredita-se que as sinérgides produzam substâncias quimiotrópicas que guiam os tubos polínicos até a micrópila. Estas substâncias seriam liberadas através do aparelho fibrilar. O aparelho fibrilar também é o local de penetração do tubo polínico em muitas espécies.
